La síntesis del polisacárido central comienza a partir del lípido Ⅳ a. Después de agregar KDO (oligosacárido central) en la posición C-6 'de glucosamina no reductora, se agregan gradualmente heptosa y hexosa
1. Síntesis y adhesión de KDO
La síntesis de KDO incluye tres reacciones continuas: ① 5-fosfato D-ribosa ↔ 5-fosfo-D-arabinosa. ② 5-fosfato - D-arabinosa fosfoenolpiruvato → 8-fosfato - KDO fosfato. ③ 8-fosfato - ácido alcanoico KDO. Estas tres reacciones se llevaron a cabo bajo la catálisis de 5-fosfo-D-nucleato isomerasa, 8-fósforo-KDO sintetasa y 8-fosfatasa respectivamente. El gen del niño, ubicado a los 27 minutos del cromosoma, codifica la 8-fósforo-KDO sintetasa.
KDO genera la forma activada de CMP-KDO bajo la catálisis de la sintetasa de CMP-KDO. La enzima que cataliza esta reacción está codificada por el gen kds B ubicado en el minuto 85 de un cromosoma. CMP-KDO une KDO a C-6 'del lípido Ⅳ a bajo la catálisis de la proteína WaaA de doble o triple función, y luego agrega la segunda molécula de KDO a la primera molécula de KDO.
2. Síntesis de regiones de heptosa y hexosa.
Se agrega heptosa al polisacárido central uno por uno en forma de activación de ADP y hexosa en forma de activación de UDP. Las glicosiltransferasas que catalizan monosacáridos de nucleótidos pertenecen a una serie de glicosiltransferasas relacionadas con la membrana, que transfieren grupos de azúcar a moléculas maduras de lípido A en la superficie citoplásmica de la membrana celular. La molécula central sintetizada del lípido A puede transferirse desde la superficie citoplásmica de la membrana celular a la superficie periplásmica de la membrana celular con la participación del dispositivo de transporte ABC [transportador de cassette de unión a ATP (ABC)], y completar la reacción de conexión con la cadena de polisacárido del antígeno O en la superficie periplásmica para generar una molécula de LPS completa. Además, el núcleo del lípido A también se puede utilizar como receptor del antígeno común enterobacteriano (ECA) y cadena de polisacáridos del antígeno K capsular del grupo Escherichia coli.
Las glicosiltransferasas o enzimas modificadoras involucradas en la síntesis de los polisacáridos centrales están codificadas por una clase de genes llamados wa ※ ※, que se ubican en los minutos 81-82 del cromosoma, entre los genes cysE y pyrE, y estos genes se distribuyen en tres operones . Para las cinco estructuras centrales de Escherichia coli, la composición génica y la distribución genética de las diferentes síntesis centrales son diferentes.
El operón waaA contiene el gen estructural waaA que codifica una KDO transferasa bifuncional o trifuncional y un gen polipeptídico con una función desconocida y un peso molecular relativo de 18000. Los productos de los genes gmhD, waaF y waaC en el operón gmhD están relacionados con la síntesis de la región heptosa central, mientras que el operón waaQ está relacionado con la síntesis de la región hexosa externa y la modificación química de la región central. En Escherichia coli K-12, la transcripción del operón gmhD está regulada por un promotor de choque térmico y la transcripción de qué operón está regulada positivamente por una región no traducida aguas arriba del operón y el factor de elongación de la transcripción RfaH.